Echinocereus pectinatus und seine Unterarten
Wolfgang Blum (Text & Bilder; korrespondierender Autor)

Uli Dosedal, Mieke Geuens, René Goris, Michael Lange, Traute & Jörn Oldach, Roswitha & Carsten Runge (Bilder)

Einleitung
Der hier bearbeitete Echinocereus pectinatus gehört zur Sektion Erecti (Schumann) Bravo-Hollis in Cact. Succ. Mex. 27: 16 (1982). Typusart: Cereus engelmannii Parry ex Engelmann.
Die Pectinatus-Gruppe der Sektion Erecti ist durch folgende Merkmale gekennzeichnet:
– kammartige bis struppige Bedornung
– relativ große, mehrfarbig zonierte Blüten – sehr große, saftige, essbare Früchte. Seit circa 40 Jahren sind den Sammlern von Echinocereen gelb blühende pektinat bedornte Pflanzen aus dem Südwesten von Texas und dem zentralen Chihuahua bekannt, leider wurden und werden sie zumeist falsch interpretiert bzw. die vorhandenen Namen falsch auf sie angewendet. Amerikanische Botaniker wie L. Benson ordneten sie wohl der Einfachheit halber Echinocereus dasyacanthus zu. Selbst aktuelle Publikationen über die Gattung Echinocereus wie ANDERSON (EGGLI) (2001 & 2005), POWELL & WEEDIN (2005) bezeichnen diese Pflanze noch häufig als E. dasyacanthus. So schreiben z. B. PARFITT & ZIMMERMANN (2004): „and unusually shortspined plants of E. dasyacanthus” (zu Deutsch: und ungewöhnlich kurz bedornte Pflanzen des E. dasyacanthus). In seiner Arbeit über den E. pectinatusdasyacanthus-Komplex sah FRANK (1997) einige Populationen dieser Pflanzen als gelb blühende Form von E. pectinatus an. Er begründet das mit der identischen Rippenanzahl, Randdornenanzahl und Mitteldornenanzahl. Frank selbst fixiert in dieser Arbeit aber auch schon signifikante Unterschiede zu E. pectinatus. In der Monographie Echinocereus bewerten BLUM & al. (1998) diese Populationen aufgrund identischer Fruchtmerkmale und der bei Frank aufgeführten Merkmale als Standortformen von E. ctenoides. In den letzten Jahren wurde eifrig recherchiert und es wurden weitere Unterschiede (siehe Tabelle 1 und 2) zu den anderen Unterarten von E. pectinatus nachgewiesen. Hier wird der nomenklatorisch-taxonomische Werdegang der diploiden Vertreter der Gruppe dargelegt. Darin spiegelt sich auch die fortschreitende Kenntnis der Echinocereenflora im Kontext von Arealgeografie, Zytologie und der Anwendung eines modernen Verständnisses des Art und Subspezies-Konzeptes. Nach G. R.W. FRANK (1997) sieht die Verwandtschaftsgruppe innerhalb der Sektion Erecti wie folgt aus:
Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann subsp. pectinatus [inclusive Echinocereus pectinatus gelbe Blüte]
Echinocereus pectinatus subsp. ctenoides (Engelmann) Frank [inklusive Echinocereus pectinatus var. wenigeri L. Benson als Synonym]
Echinocereus dasyacanthus Engelmann var. dasyacanthus
Echinocereus dasyacanthus var. rectispinus Trocha & Fethke
Nach BLUM & al. (1998) sieht die Pectinatus-Gruppe innerhalb der Sektion Erecti wie folgt aus:
Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann subsp. pectinatus
Echinocereus pectinatus subsp. wenigeri (L. Benson) Blum & Rutow
Echinocereus ctenoides (Engelmann) Lemaire [inclusive Echinocereus pectinatus mit gelber Blüte]
Echinocereus dasyacanthus Engelmann subsp. dasyacanthus
Echinocereus dasyacanthus subsp. rectispinus (Trocha & Fethke) Blum, Rischer & Rutow
Anmerkung: In BLUM & al. (1998) wurden die Blütenfarben von „ctenoides“ und „wenigeri“ in den Daten-Tabellen vertauscht. Bei den Bildern sind die Namen korrekt angegeben. Dieser Fehler konnte 1998 vor Drucklegung leider nicht mehr korrigiert werden.
Nach ANDERSON 2001 (bzw. ANDERSON/ EGGLI 2005) sowie HUNT (2006) sieht die Verwandtschaftsgruppe innerhalb der Sektion Erecti wie folgt aus:
Echinocereus dasyacanthus Engelmann [synonym mit Echinocereus dasyacanthus subsp. rectispinus]
Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann subsp. pectinatus
Echinocereus pectinatus subsp. wenigeri
Echinocereus pectinatus subsp. ctenoides (Engelmann) Frank
Nach PARFITT & ZIMMERMANN (2004)
sieht die Verwandtschaftsgruppe innerhalb der Sektion Erecti wie folgt aus:
Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann var. pectinatus
Echinocereus pectinatus var. wenigeri L. Benson
Echinocereus ctenoides (Engelmann) Lemaire
Echinocereus dasyacanthus Engelmann [inklusive „kurzdornige Form“]
Nach POWELL & WEEDIN (2004) sieht die Verwandtschaftsgruppe innerhalb der Sektion Erecti wie folgt aus:
Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann
Echinocereus pectinatus var. wenigeri L. Benson
Echinocereus dasyacanthus Engelmann [synonym mit Echinocereus ctenoides (Engelmann) Lemaire]
Nach der Statusliste der AG Echinocereus (2005) sieht die Pectinatus-Gruppe innerhalb der Sektion Erecti wie folgt aus:
Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann subsp. pectinatus
Echinocereus pectinatus subsp. wenigeri (L. Benson) Blum & Rutow
Echinocereus pectinatus subsp. nov. (gelbe Blüte)
Echinocereus ctenoides (Engelmann) Lemaire
Echinocereus dasyacanthus Engelmann subsp. dasyacanthus 
Echinocereus dasyacanthus subsp. rectispinus (Trocha & Fethke) Blum, Rischer & Rutow
Es wurden folgende Standorte als zu pectinatus „gelbe Blüte“ gehörend aufgeführt: Mexico: Chihuahua: El Aguaje, Cuauthemoc, Cusihuriachi, Majalca Canyon, südlich General Trias 
USA: Texas: Brewster County, westliche Seite der Chisos Mts., Jeff Davis und Reeves Counties, in den Barilla Mountains. Zwischenzeitlich konnten weitere Standorte gefunden werden, die hierher gehören: Mexico: Chihuahua: Sierra San Ignacio (Aldama), Sierra El Tambor und Terrazas.
Damit ergibt sich folgender aktueller Sachstand (November 2015):
Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann subsp. pectinatus
Echinocereus pectinatus subsp. wenigeri (L. Benson) Blum & Rutow
Echinocereus pectinatus subsp. rutowiorum Blum
Echinocereus dasyacanthus Engelmann subsp. dasyacanthus
Echinocereus dasyacanthus subsp. ctenoides (Engelmann) Lode
Echinocereus dasyacanthus subsp. crockettianus Felix & Bauer
Echinocereus dasyacanthus subsp. multispinosus Felix & Bauer
Echinocereus dasyacanthus subsp. rectispinus (Trocha & Fethke) Blum, Rischer & Rutow
Echinocereus felixianus Bauer

Material, Methoden und Feldforschung
Untersucht wurden Pflanzen dieser Gruppe am Standort und in der Kultur. Weitere Erkenntnisse wurden durch das Studium von den zahlreich vorhandenen Herbarbelegen erlangt, die es auch ermöglichten einen sehr guten Überblick vom gesamten Verbreitungsgebiet dieses Komplexes zu erlangen, und zwar über einen zeitlichen Verlauf von ca. 180 Jahren! Nachdem die AG Echinocereus seit einiger Zeit Ploidie-Untersuchungen gegenfinanziert, bei denen der Chromosomensatz ermittelt wird (Methodik vgl. RUINAARD 2014), kann diese Gruppe nun noch detaillierter betrachtet und differenziert werden. In den letzten Jahren wurden die bekannten Standorte so oft wie möglich von verschiedenen Personen besucht, um Daten über die Morphologie und die Blüten zu erhalten. Und es wurden Blütenlängsschnitte gemacht und wenn möglich einige Samen für Ploidie-Untersuchungen entnommen. So konnte festgestellt werden, dass die im Verbreitungsgebiet an der Westseite der Chisos Mountains vorkommende Population i.d.R. eine um einige Wochen frühere Blütezeit hat als der dort ebenfalls vorkommende Echinocereus dasyacanthus. Auch konnte unlängst von Wede (pers. com.) für E. ctenoides und E. pectinatus subsp. wenigeri ein gemeinsamer Standort in Coahuila de Zaragoza westlich von Melchior Muizquiz mitgeteilt werden. Alles deutet auch dort auf eine (sehr wichtige) Reproduktionssperre von sympatrisch vorkommenden Arten mit unterschiedlichen Chromosomensätzen hin. E. pectinatus bleibt damit auch in der
Zukunft ein interessantes Feldforschungsobjekt!

Signifikante Merkmale des Echinocereus
pectinatus:
– Chromosomensatz diploid (2n=2x=22)
– basal sprossend
– Körper zylindrisch, 15 – 23 Rippen
– Mitteldornen: 0 – 12, bis 4 mm lang, Randdornen: 13 – 30, bis 15 mm lang 
– Dornen: einfarbig bis farbig zoniert, dann weiß, gelb, rosa, rot, braun und schwarz sowie dunkler gespitzt
– Blüten trichterig; alle Gelbtöne, Orangetöne, purpurrosa sowie regenbogenfarbig
– Frucht rund bis oval; dunkelgrün, rubin bis magenta, mit weißem bis magentafarbenem Fruchtfleisch 
– Samen 1,1 – 1,4 mm lang, 0,9 – 1,4mm im Durchmesser
Verbreitung: Mexico: Chihuahua (nicht im nördlichen Bereich), Coahuila, östliches Durango, nördliches Guanajuato, südliches Nuevo León, westliches San Luis Potosí, südwestliches Tamaulipas und nördliches Zacatecas; USA (Texas): Crockett, Kinney, Pecos, Sutton, Terrell und Val Verde Counties.

Echinocereus pectinatus Engelmann subsp. pectinatus In WISLIZENUS. – Mem.Tour North.Mex.: 110 (1848)
Die Nominatform besiedelt mit mehreren mexikanischen Bundesstaaten ein sehr großes Gebiet. Dort bildet sie teilweise eine stark unterschiedliche Formenvielfalt aus. Einzig die Rippenanzahl ist innerhalb des Verbreitungsgebietes konstant. Bei der Randdornenanzahl gibt es Formen, die sich sehr nahe an die Unterarten wenigeri bzw. rutowiorum „anlehnen“. Die Mitteldornenanzahl variiert zwischen 0 und 10. Im Osten von Coahuila gibt es eigenwillige, schneeweiß bedornte, schlanke Formen. Nördlich von Monterrey wachsen Populationen auf nur 360 m Meereshöhe, dies ist deutlich unterhalb der üblichen Verbreitungshöhe und damit für das Ge-samtareal der Art überaus bemerkenswert.
Basionym: Echinocactus pectinatus Scheidweiler. – Bull.Acad.Sci.Brux. 5: 492 – 493 (1838)
Locus classicus: México: San Luis Potosí: ’prope d’ila del Pennasco (El Penasco) in locis temperatis’. (Dec. 1837), GALEOTTI (vermutlich nicht herbarisiert)
Neotypus: (Cf. TAYLOR, 1984: 179): Curtis Bot.Mag.: 71 Abb. 4190 (1845), Bild einer in Kew blühenden Pflanze, welche aus San Luis Potosí von Mr. Staines gesandt worden war (ersetzt zu Recht den von L. Benson 1982 bezeichneten Neotypus.)
Etymologie: pecten (lat.) = kammförmig (nach der anliegenden Position der Randdornen)
Differentialmerkmale:
Körper einzeln bis wenig sprossend, 20 – 23 Rippen, 17 – 30 Randdornen und 0 –12 Mitteldornen, Blüte rosa bis purpurn, Frucht rubin bis magenta mit magenta Fruchtfleisch

Synonyme
Echinocactus pectiniferus Lemaire. – Cact. Gen. Nov. Sp.: 25 (1839
Echinopsis pectinata Fennel, Allg. Gartenz. 11: 282 (1843)
Cereus pectinatus Engelmann. In: A. GRAY. – Pl. Fendl., Mem. Acad. Acad., ser. 2, 4: 50 (1849) C. pectiniferus Labouret. – Monograph. Cact.: 320 (1853)
Cactus pectinatus Kuntze. – Rev. Gen. Plant. 1: 259 (1891)

Ungültig publizierte Synonyme
Echinocactus pectiniferus var. laevior Lemaire. – Cact. Gen. Nov. Sp.: 26 (1839) nom. nud.
Echinopsis pectinata var. laevior (Lemaire) Förster. – Handb. Cacteenk., ed. 1: 365 (1846) nom. nud.
Echinocereus pectinatus var. rufispinis HORT. F. A. Haage. – Cacteen-Verzeichniß 37: 20 (1859) nom. nud.
E. pectinatus var. crassispinus Runge ex Mathsson. – Gartenflora 39: 465 (1890) nom. nud.
Echinocereus pectinatus var. chloranthus Haage JR. – Cacteen-Cultur: 118 (1892) nom. nud.
E. pectinatus var. chrysacanthus Schumann. – Gesamtb.Kakteen: 272 (1898) nom. nud.
E. pectinatus var. laevior HORT.? - M.f.K. 13: 56 (1912) Anm.: Jahrgang 13 passt nicht zum Jahr 1912!
E. pectinatus var. bauerii Rother. – Kakteen und Sukkulenten – ihre Anzucht und Pflege: 127 (1923) nom. nud.
E. cernosus Fric. – Ceskoslov Zahradnickyeh Listu: 24 (1929) nom.nud.
E. pectinatus var. cernosus Fric. – Ceskoslov Zahradnickyeh Listu: 24 (1929) nom. nud.
Nomenklatorische Geschichte (gültig veröffentlicht)
1838: Echinocactus pectinatus Scheidweiler
1839: Echinocactus pectiniferus Lemaire
1843: Echinopsis pectinata (Scheidweiler) Fennel
1848: Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) Engelmann
1849: Cereus pectinatus
(Scheidweiler) Engelmann
1853: Cereus pectiniferus Labouret
1891: Cactus pectinatus Kuntze
Aktueller Stand: Echinocereus pectinatus (Scheidweiler) G. Engelmann

Erstbeschreibung durch Scheidweiler, 1838
„Echinocactus pectinatus. E. multiplex, superne ramosus, cylindricus, laete viridis, vertice umbilicato; costis 20 – 22 compresis tuberculatis acuatis; areolis lineraribus immersis, obscure cinereis minutissime allio punctatis vel pulverulentis; aculeis exteriorbus 30 inaequalibus bifarie radiantibus albidis, basi roseis, junioribus amoene roseis, cetralibus tribus parvulis, rectis, compressis, nonnunquam basi confluentibus, bruneis. Habitat prope l’ila del Pennasco in locis temperatis.”
Sinngemäße Übersetzung
Mehrköpfiger Echinocactus, nach oben verzweigt, zylindrisch, hellgrün, Scheitel eingesenkt, 20 – 22 flache Rippen mit kleinen spitzen Höckern, Areolen länglich eingesenkt, unbedeutend aschgrau und klein, alle punktförmig oder auch mit kleinen staubkleinen Polstern, 30 unterschiedliche Randdornen, weißlich, am Grunde rötlich, jüngere anmutig rot, Mittelstacheln klein und aufgerichtet, manchmal an der Basis zusammenfließend, bräunlich. Heimat in der Nähe von (d’ila) Penasco auf [klimatisch] gemäßigten Plätzen. [Anmerkung d. Red.: Scheidweiler beschrieb aus felsigen Bereichen derselben Region in San Luis Potosí Echinocactus tortus, ein Synonym von Astrophytum ornatum.]

Erstbeschreibung durch Lemaire, 1839
„Echinocactus pectiniferus. Etym. E. qui aculeos in pectinis dentes dispositos gerit(E. dont les aiguillons sont disposés comme les dents d’un peigne). Diagn. Oblongo-ovatus, umbilicatus, glaucescenti-virens, verticaliter vicies tuberculato-costatus, sinuatus; areolis lineari-elongatis, maxime approximates; aculeis biformibus triginta ac amplius, quatuor et viginti bifarie radiantibus, subinaequalibus, subrecurvis, albido-translucidis, forte aliquando roseis; centralibus quatuor sexve semper abortientibus et rudimentariis, vix conspicuis; praeterea, duobus anticis et uno postico infimo; omnibus rigidissimis, quamvis gracillimis. Tuberculi parum prominentes, in decem et octo aut viginti costas, tribus quatuorve lineis crassas, obtusas, repandas, ad imam plantam transversim plicatas, subconvexas dispositi; areolae lineari-elongatae, lin. duas aut vix amplius longae, lineae ad quartam partem vix latae, una linea at saepe minus inter se distantes; juniores tomento brevissimo, sursum elongato in fossulam tenuissimam, parcissimo statimque deciduo munitae; ad umbilicum illud satis abundans aculeis nascentibus sparsum; aculei biformes; viginti et quatuor bifarie dispositi, in plantam subincurvi (pecten ordine satis recte simulantes), inaequales, ad basim coaliti, de summo faciculo ad imum et vice versa descres-centes (mediani scilicet longiores), ad unam tresve lineas longi; praeter eos semper unus unicus ad imum dejectus, duoque antici, ad apicem saepe abortientes et minimi; areola in media alii quatuor aut sex in serie verticali, omnino rudimentarii, aut etiam abortantes (ad sextam lineae partem longi quando exstant), vix conspicui; omnes rigidissimi, inter se per areolarum vicinitatem undique intertexti; nascentes rosei, dein albido-translucidi aut roseo-albicantes. Admodum scitula et distincta species, aspectu valde peculiari, in altitudinem polices duos cum medio, totidemque fere in diametrum descripta explicans, cujusque patriam, flores et fructus ignoro. Echinocactus pectiniferus ß laevior. Aculeis brevioribus, vix intertextis, albidis, areolis paulo distantioribus.”
Sinngemäße Übersetzung
Echinocactus pectiniferus. Etymologie: Echinocactus, dessen Dornen angeordnet sind wie die Zähne eines Kammes. Diagnose: Länglich-eiförmig, eingesenkt, graugrün, zwanzig senkrechte flache und gehöckerte Rippen; Areolen länglich, sehr nahe zusammenstehend, dreißig Randdornen, aber auch vierundzwanzig, beidseitig der Areole strahlig angeordnet, nicht alle gleich, gekrümmt, weißlich-durchscheinend, manchmal, aber nicht immer rosa; vier bis sechs Zentraldornen, stets rudimentär oder nicht vorhanden, kaum sichtbar, zwei davon oben und einer unten, außerdem alle sehr steif, aber doch sehr dünn. Die Areolenhöcker wenig erhaben, befinden sich auf 18 oder auch 20 Rippen, vier Linien dick, stumpf, zum Pflanzenkörper hin leicht gekrümmt, die Areolen linealisch verlängert, zwei Linien lang oder kaum länger, weniger als eine viertel Linie breit und oft weniger als eine Linie voneinander entfernt; die jüngeren Areolen sind mit kurzen Haaren versehen, oben verlängert in ganz dünnen Rinnen, gelegentlich eingesenkt; zum Scheitel hin sind die allerjüngsten Dornen nicht mehr gekämmt, sondern zerzaust, ansonsten sind die vierundzwanzig Randdornen beidseitig der Areole angeordnet, zum Pflanzenkörper gekrümmt (einem Kamm vergleichbar), an der Basis miteinander verbunden, nach oben und unten hin kürzer werdend (die mittleren sind die längsten), eine bis drei Linien lang; ein einziger Randdorn ist stets nach unten gerichtet, zwei weitere sehr kleine nach oben hin oft fehlend; in der Mitte der Areole vier bis sechs in senkrechter Reihe, alle rudimentär oder auch fehlend (bis sechs Linien lang, wenn vorhanden), kaum sichtbar, alle steif, zwischen den Areolen selbst sind diese überall verflochten; die jüngeren sind rot, danach weißlich-durchscheinend oder rotweiß. Eine äußerst hübsche und besondere Art, auf den ersten Blick gut unterscheidbar, auch die nachfolgende mit dem gleichen ungefähren Durchmesser wie in der Beschreibung angegeben, ungewisse Heimat, Blüten und Frucht unbekannt. Echinocactus pectiniferus var. laevior (laevior = mit weniger Waffen, also weniger bedornt) Kurze Dornen, wenig verwoben, weißlich, Areolen etwas weiter entfernt.

Kombination zu Echinopsis durch Fennel, 1843
„Echinopsis pectinata (Echinocactus pectinatus Scheidweiler) Stamm verkehrt-eiförmig, blaugrün, 20 – 22 kantig; Scheitel flach; Rippen ziemlich geschärft; Furchen buchtig, geflacht; Knoten nahestehend, oval, mit leicht schwindendem Filz; Randstacheln zahlreich, fein, in der Jugend rosenfarbig, später gelblich, gerade, 2 – 4 linien lang; Zentralstacheln fehlen. Die Großen, 3,5 Zoll im Durchmesser haltenden, schönen rosenfarbigen Blumen erscheinen im Juni an den seitlichen Knoten. Kelchröhre 2 Zoll lang, hellgrün, mit kleinen Erhabenheiten besetzt, welche mit 8 – 12 feinen, weißen, an der Spitze schwarzen, 4 – 6 linien langen Stacheln versehen sind; Kelchschuppen lanzettförmig, lang zugespitzt, an der Basis grün, an der Spitze rotbraun; Kelchblätter unten bräunlich grün, nach oben zu dunkel rosenfarbig mit bräunlichem Rückenstreifen; Kronenblätter in doppelter Reihe, lanzettförmig, rosenfarbig mit dunklerer Mittelrippe; Staubfäden grün mit hellgelben Antheren; Griffel grün, kaum hervorragend, mit zehn meergrünen Narben.“

Umschreibung bei Förster, 1846 (Abkürzungen der Originalstelle hier ausgeschrieben) Echinopsis pectinata S. Kammförmiger Igelkerzencactus Verkehrt-eiförmig, bisweilen verlängert, der Scheitel flach, genabelt, graugrün; Kanten: 18 – 22, vertikal, höckerig, etwas stumpf, geschweift, ziemlich gewölbt; Furchen: buchtig, geflacht; Areolen: sehr gedrängt, lineal-verlängert, nur in der Jugend sehr spärlich kurz-weißlich-filzig; Stacheln: sehr fein, aber dabei sehr steif, überall ineinandergeflochten, anfangs rosenrot, dann rosenrot-weißlich, später durchscheinend weißlich, und endlich gelblich (an Originalpflanzen zuletzt ganz graubraun); Radialstacheln: 24 – 27, 24 seitliche, strahlig, abstehend (fast hori-zontal), ungleich, nach den beiden Enden des Stachelbündels an Größe abnehmend, etwas zurückgebogen, 1 nach unten gerichtet, und 2 obere sehr flach, oft 0; Zentral-stacheln: 4 – 6, in vertikaler Reihe, stets abfallend und in kaum wahrnehmbaren Anfängen angedeutet oder auch gleich anfangs ganz 0. Synonyme: Echinocactus pectinatus Schdw. Echc. pectiniferus Lem. Eine ausgezeichnete schöne Spezies von ganz eigentümlichem Ansehen! Körper: 5 – 10 cm hoch und 37 – 63 mm oder auch ziemlich ebenso viel im Durchmesser. Rippen: 6 – 8 mm dick; Areolen: etwa 4 mm lang, kaum 0,5 mm breit, 2 mm und oft weniger entfernt, am Scheitel reichlich mit schönen rosenroten Stacheln besetzt. Die 24, in 2 seitliche Reihen geordneten Randstacheln sind 2 – 6 mm lang und gleichen in ihrer Stellung völlig einem Kamm, dessen Zähne nach beiden Enden an Größe abnehmen. Mittelstacheln (wenn sie vorhanden sind): nur etwa 2 mm lang; Blüte: schön und groß, ca. 9 cm im Durchmesser; Röhre: 5 cm lang, hellgrün, mit kleinen Erhabenheiten versehen, welche mit 8 – 12 feinen Borsten, weißen, an der Spitze schwarzen, 8 –12 mm langen Stacheln besetzt sind; die Schuppen der Röhre: lanzettlich lang zugespitzt, an der Basis grün, an der Spitze rotbraun; Sepalen: unten bräunlich grün, nach oben zu dunkelrosenfarbig, mit dunklerem Mittelstreifen; Petalen: zweireihig, lanzettlich, schön rosenfarbig, mit dunklerem Mittelstreifen; Staubfäden: grün; Staubbeutel: hellgelb; Griffel: grün, kaum hervorstehend; Narbe: 10, seegrün. Blütezeit: Juni (vielleicht auch Mai und Juni). Blühte 1843 in der Fennel‘schen Sammlung in Kassel zum ersten Mal. Vaterland: -?- Glashaus ß. laevior Monv. – unterscheidet sich, nach Lemaire, durch etwas entfernte Areolen und durch kürzere, wenig verflochtene, weißliche Stacheln.

Kombination zu Echinocereus durch Engelmann, 1848
„Echinocereus pectinatus mihi, (Echinocactus pectinatus, Scheidweiler, E. pectiniferus, Lemaire), simplex (an semper?), ovato-cylindricus, 23 cos tatus; areolis elevatis, linearibus, approximatis, junioribus albo-villosis; aculeis radialibus 16 – 20 subrecurvis, adpressis, pectinatis, albis, apice, roseis, superioribus inferioribusque brevioribus, lateralibus longioribus, centralibus 2 – 5 brevissimis, uniseriatis; tubo floris pulvillis 60 – 70 brevitomentosis aculeos albos s. apice roseos 12 – 15 gerentibus stipato; sepalis, interioribus 18 – 20 oblanceolatis; petalis 16 – 18 oblongis, obtusis, eroso-denticulatis, mucronatis. Bachimpa, south of Chihuahua; flowers in April. Stem 7 inches high, below 3,5 above 2,5 inches in diameter; upper and lower spines 2 lines, lateral 4 lines long; central spines mostly 3, sometimes 2, and below as much as 5, in one vertical row, 0,5 to 1 line in length. Flowers about 3 inches long and wide; red or purple, spiny bristles on the tube 2 to 3 lines long; the uppermost 3 to 5 lines long, only 3 to 5 together.”
Sinngemäße Übersetzung
Echinocereus pectinatus ‘nach meiner Auffassung‘ (Echinocactus pectinatus Scheidweiler, E. pectiniferus Lemaire), einzeln (möglicherweise immer?), eiförmigzylindrisch, 23 Rippen, Areolen erhöht, länglich und genähert, die jüngeren weißfilzig, 16 – 20 Randdornen, leicht gekrümmt, gekämmt und angedrückt, weiß mit rosa Spitze, die oberen und unteren kürzer, die seitlichen länger, 2 – 5 sehr kurze einheitliche Mitteldornen; Blütenröhre mit 60 – 70 sehr kleinen Areolen, deren Dornen weiß sind oder rote Spitzen haben, 18 – 20 lanzettliche Kelchblätter, 16 – 18 Kronblätter, länglich, oben abgestumpft, unregelmäßig gezähnt, mit kleinen Spitzen. Bachimpa, südlich von Chihuahua, blüht im April. Körper 17,5 cm hoch, unten 8,75 cm, oben 6,25 cm im Durchmesser; obere und untere Dornen 4 mm lang, Seiten 8 mm lang; zentrale Dornen meist 3, manchmal 2, und unten so viel wie 5, in einer vertikalen Reihe, 1 – 2 mm in der Länge. Blüten etwa 7,5 cm lang und breit, rot oder lila, dornige Borsten auf der Röhre 4 – 6 mm lang, die obersten 6 – 10 mm lang, nur 3 bis 5 zusammen.

Kombination zu Cereus durch Engelmann, 1849
„C. pectinatus, Scheidw. Sub Echinocacto; Engelm. l.c. not. 45, sub Echinocereo: Octodecim – 23 sulcatus; aculeis radialibus pectinatis, centralibus 2 – 5 brevissimis.”
Sinngemäße Übersetzung
C. pectinatus, Scheidw. Unter Echinocactus (aufgeführt). Engelm. l.c. (loco citato = an schon zitierter Stelle) Nota (Bemerkung) 45 unter Echinocereus: 18 – 23 Rippen, Randdornen gekämmt, 2 – 5 Mitteldornen sehr kurz.

Ergänzung durch Engelmann, 1856
„C. pectinatus, E. (Echinocactus pectinatus, Scheid.): ovato-cylindricus, 18 – 23 costatus; areolis lanceolatis; aculeis radialibus 16 – 20 subrecurvis pectinatis apice roseis, centralibus 2 – 5 brevissimis uniseriatis; tubo floris purpurei pulvillis 60 – 70 aculeolos rigidos 10 – 15 gerentibus stipato.”
Sinngemäße Übersetzung
C. pectinatus, Engelmann (Echinocatus pectinatus, Scheid.): eiförmig-zylindrisch, 18 – 23 Rippen, Areolen lanzettlich, 16 – 20 Randdornen, leicht gekrümmt und gekämmt mit roter Spitze, 2 – 5 sehr kurze Mitteldornen in einer Reihe; Blütenröhre purpurrot mit 60 – 70 kleinen Areolen, die mit 10 – 15 steifen kleinen Dornen besetzt sind.

Intermediäre Formen zwischen Echinocereus pectinatus subsp. pectinatus und E. pectinatus subsp. rutowiorum
Die Nominatform (subsp. pectinatus) vermischt sich in einigen Gebieten mit der Subspezies rutowiorum, was zu außergewöhnlichen Blütenfarben führt. Diese Übergangsformen bei General Trias (bunt blühende), Sierra San Ignazio und am Rio San Pedro zeichnen sich durch weiß, gelb, orange, rosa bis purpurrosa oder alle Farben vermischende Blüten aus. Oft fehlt diesen Formen die weiße Farbzone. Meistens zeigen sie die Rippenanzahl des typischen subsp. pectinatus. Die Dornenanzahl kann sich sowohl wie von subsp. pectinatus als auch von subsp. rutowiorum bekannt, einpendeln. Eine wenig untersuchte Population in der Sierra el Morrion, die ca. 66 km nordöstlich des General Roberto Fierro Villalobos International Airports an der MEX 16 wächst, qualifiziert sich anhand der Rippenanzahl und der Bedornung als hierher gehörend. Die wenigen verfügbaren Aufnahmen zeigen nur rosa gefärbte Blüten mit bzw. ohne weiße Zone (rosa durchgefärbt bis zur Basis der Petalen).

Tabelle 1: Dokumentierte Standorte von subsp. rutowiorum, den sogenannten „General Trias“-Pflanzen und subsp. pectinatus, innerhalb des Ausschnittes von Karte 1.

Die angegebenen Prozentzahlen sind grob geschätzte Momentaufnahmen und können sich von Jahr zu Jahr ändern. Daten ergänzt durch Ergebnisse aus M. & A. OHR (2006).

Echinocereus pectinatus subsp. rutowiorum W. Blum The Cactus Explorer No. 12: 24 (15. August 2014) [http://www.cactusexplorers.org.uk/Explorer12/Cactus%20Explorer12_complete.pdf] 
Schon G. R .W. FRANK (1997) erkannte in seinem bei der Arbeitsgruppe Echinocereus veröffentlichten Werk eine Pflanzengruppe mit Unterschieden zur Nominatform. Er führte sie an mehreren Stellen als „E. pectinatus gelb blühend“ auf, ohne die registrierten signifikanten Merkmale zur formalen Beschreibung zu nutzen. Durch falsch bezeichnete Pflanzen (Seite 32, Abb. 19: rosa bis purpurrosa blühende normale Pektinaten) mit Standortangaben westlich (und nordwestlich) der heutigen subsp. rutowiorum-Populationen wurde das Verbreitungsgebiet undeutlich und Frank konnte das sich abzeichnende separate Areal vermutlich nicht definieren. Neben rein gelb blühenden Populationen bei Cusihuriachi, Terrazas, Majalca Canyon und vom nördlichen Ortsrand von Chihuhua-Stadt (Vorkommen vermutlich nicht mehr existent) gibt es auch Standorte, welche mit geringen Anteilen von orange bis rot blühenden Pflanzen aufwarten können, diese sind bei El Aguaje, in der Sierra El Tambor und bei Rancho de Rosas zu finden. Diese Standorte bilden das Verbreitungszentrum der Unterart rutowiorum (vgl. Arealkarte 1 und Tabelle 1). Vor einiger Zeit tauchte ein weiterer vermutlich hierher gehörender Standort „Santa Clara Canyon“ mit einem diploiden Chromosomensatz auf (Katalognummer MAO 327/2013). Leider ist kein Bildmaterial verfügbar. Häufig gelb blühende, aber eher pektinat bedornte Pflanzen von Standorten wie der Burro Mesa und bei Castolon aus dem Big Bend National Park sowie Populationen in den Barilla Mountains im südlichen Reeves County und dem nordöstlichen Jeff Davis County (alle USA, Texas), sind anhand ihrer Ploidiestufe als E. dasyacanthus sensu lato einzustufen (vgl. BLUM et al. 2015).
Holotypus
Mexico: Chihuahua, Municipio de Chihuahua, östlich El Olivio, Anonymus 356, 2006, 1650 m NN, April 2006 [KR 21723].
Etymologie
Der Name der Unterart ehrt die Arbeit von Jürgen & Ruth (†) Rutow.
Differentialmerkmale
Körper einzeln bis wenig sprossend, 17 – 22 Rippen, 13 – 22 Randdornen und 1 – 7 Mitteldornen. Blüte gelb – orange, Frucht dunkelgrün – magenta mit weißem bis rosafarbenem Fruchtfleisch.
Diagnosis
Subsp. rutowiorum differs from subsp. pectinatus by less of radial spines, in different ways in flower colour, and different fruit- and pulp colour, and its northern parapatric distribution without overlap of areas. Subsp. rutowiorum differs from subsp. wenigeri by counting more ribs, in different ways in flower colour, different fruit colour, and the western situated area of allopatric distribution without overlap of areas.
Summary
During the 1990s the Echinocereen of the ‘pectinatus Group’ have been the subject of detailed examination by various experts; results of their work have subsequently been published. Regrettably several of these publications included errors and mistakes with regard to the description and specifications of individual taxa as well as with regard to their distribution (BLUM et al. 1998, FRANK 1997). In the meantime our knowledge of the morphology including the analysis of the ploidy has substantially improved; this includes the observation of various locations. Accordingly our understanding of all related issues is much deeper (tetraploid: E. ctenoides (Engelmann) Lemaire, E. dasyacanthus Engelmann; diploid: E. pectinatus). But it has also turned out that the most western populations of E. pectinatus differ from the concept of type and nominate form, which have been in use so far. These are now defined as a subspecies, namely E. pectinatus subsp. rutowiorum. Subspecies rutowiorum is different from subspecies pectinatus since it shows fewer radial spines, is different in the colour of the flower, of fruit and pulp and also in the parapatric geographical distribution. The difference between subspecies rutowiorum and subspecies wenigeri is noticeable since there are more ribs, the colour of both the flower and the fruit is different and also the north-eastern allopatric geographical distribution. This subspecies which has (very attractive) yellow-orange flowers honours the work and merits of Jürgen and Ruth (†) Rutow who have invested time and work into the documentation of the Echinocereus and into the publication of their findings, resulting from their joint field works and supporting studies and writing back home in the office. This work included Jürgen’s long-lasting job as the editor of the ‘Echinocereenfreund’ and the publication of a monography – neither of which would have been possible without Ruth’s support – Jürgen’s Ruth and ourRuth.
Sinngemäße deutsche Zusammenfassung
In den 1990er-Jahren wurden die Echinocereen der „Pectinatus-Gruppe“ von verschiedenen Autoren untersucht und die Ergebnisse publiziert. Leider sind damals auch fehlerhafte Darstellungen gedruckt worden, was die Beschreibung der Merkmale der einzelnen Taxa ebenso betrifft wie die Verbreitungsgebiete (BLUM et al. 1998, FRANK 1997). Durch die mittlerweile deutlich verbesserten Kenntnisse zur Morphologie, einschließlich der Untersuchung der Ploidie und Beobachtungen an den Standorten, wurde ein besseres Bild der einschlägigen Arten (tetraploid: E. ctenoides, E. dasyacanthus; diploid: E. pectinatus) gewonnen. Es erwies sich aber auch, dass die westlichsten Populationen des E. pectinatus vom bisherigen Konzept der Art bzw. der Nominatform abweichen. Diese werden nunmehr als Unterart verstanden: E. pectinatus subsp. rutowiorum. Dieses Taxon unterscheidet sich von subsp. pectinatus durch weniger Randdornen, unterschiedliche Blütenfarbe und unterschiedliche Fruchtund Fruchtfleischfarbe sowie durch ein parapatrisches Verbreitungsgebiet. Von subsp. wenigeri unterscheidet sich subsp. rutowiorum durch mehr Rippen, unterschiedliche Blütenfarbe, unterschiedliche Fruchtfarbe sowie das nordöstlich gelegene allopatrische Verbreitungsgebiet. Diese Unterart mit attraktiven gelborangen Blüten ehrt Jürgen und Ruth (†) Rutow und würdigt ihre beiden Verdienste um die Dokumentation der Echinocereen und die Publikation dieser Ergebnisse, sei es auf gemeinsamen Reisen oder in der Schreibwerkstatt, in der Jürgens Arbeit als langjähriger Editor des „Echinocereenfreundes“ und einer Monografie ohne den Rückhalt seiner und unserer Ruth nicht denkbar gewesen wäre.

Tabelle 2: Datenpool (der Jahre 2005 – 2014) von F1 und Fx-Kultursämlingen gelb blühender „Pektinaten“ in verschiedenen Sammlungen; die Frucht- und Samenangaben wurden von D. Seeger ermittelt.

Echinocereus pectinatus subsp. wenigeri (L. Benson) W. Blum et J. Rutow In BLUM et al. Echinocereus, preprint 1998: 7 [wiederholt in Echinocereus, 1998: 111].
Die Unterart wenigeri hat ein von der Nominatform deutlich nördlich bis nordöstlich abgesetztes Verbreitungsgebiet. Soweit im Augenblick bekannt ist, gibt es zwischen beiden Unterarten eine 120 – 150 km breite Zone ohne Vorkommen von E. pectinatus-Vertretern. Wenigeri ist durch weniger Rippen und durchschnittlich weniger Randdornen gut von der subsp. pectinatus zu unterscheiden. Im Nordosten von Chihuahua sind bisher keine Populationen von subsp. wenigeri gefunden worden, pflanzensoziologisch könnte er hier aber durchaus vorkommen. Fraglich sind Standortangaben im Brewster County. Vermutlich sind diese nur Fehlinterpretationen von den dort vorkommenden pektinat bedornten dasyacanthus-Formen (vgl. BLUM et al. 2015). Formen aus der Umgebung von Sierra Mojada, Esmaralda und Cd. Jiménez sollten nach dem heutigen Kenntnisstand als subsp. pectinatus betrachtet werden. Diese Standortformen neigen dazu in ihren Rippen-, Randdornen- und Mitteldornenanzahlen sich nahe bei den Werten von subsp. wenigeri anzusiedeln. Augenscheinlich gibt es aber nirgends Berührungspunkte dieser beiden Subspezies- Areale. Entlang der Straße von Melchior Muizquiz nach Boquillas del Carmen in Coahuila findet man E. pectinatus subsp. wenigeri mit Echinocereus ctenoides Seite an Seite; nur zu unterscheiden an der Blütenfarbe oder der unterschiedlichen Blühzeit. Der wichtigste Unterschied dieser beiden Taxa liegt in der Ploidiestufe. (Im Vergleich dazu brachte ein in Kultur vorgenommener Kreuzungsversuch zwischen E. ctenoides und E. dasyacanthus (Sierra del Carmen) zwar eine Frucht mit reifen Samen hervor. Doch diese war nur halb so groß wie eine rein bestäubte Frucht. Das deutet eventuell auf eine in der Natur schon wirksame Reproduktionssperre zwischen diesen beiden Arten hin. Ergebnisse vom Aussaatversuch dazu stehen noch aus und sollen gegebenenfalls zu einem späteren Zeitpunkt vorgestellt werden. Aus anderen Kreuzungsversuchen beider Taxa sind jedoch schon F1-Hybriden bekannt.)
Basionym
Echinocereus pectinatus var. wenigeri L. Benson. – Cact.Succ.J. (U.S.) 40: 124 – 125, fig. 3 (1968)
Holotypus
USA: Texas: Val Verde Co., nr. Langtry, April 1965, L. & E.L. Benson 16521 [RSAPOM 311338]
Etymologie
Benannt nach „Del“ Delbert Kenneth Weniger (1923 – 1999). Del Weniger war Professor für Biologie an der Fakultät des Our Lady of the Lake College in San Antonio, Texas. Er ist Autor mehrerer Kakteentaxa und einschlägiger Literatur.
Differentialmerkmale
Körper einzeln bis wenig sprossend, 15 – 18 Rippen, 14 – 22 Randdornen und bis 4 Mitteldornen. Blüte rosa – purpurrosa, Frucht rubin – magenta mit weißem – rosa Fruchtfleisch.
Taxonomische Geschichte
1968: Echinocereus pectinatus var. wenigeri L. Benson
1998: Echinocereus pectinatus subsp. wenigeri (L. Benson) W. Blum & J. Rutow

Erstbeschreibung durch Benson, 1968
„Echinocereus pectinatus var. wenigeri L. Benson, var. nov. Ovato-cylindricus, caulibus 7,5 – 10 cm longis, 5 cm diametro, aculeis centralibus 1 – 3 cinereis 2 – 3 mm longis, aculeis radialibus 14 – 16 cinereis subpectinatis 6 mm longis 0,35 mm diametro, floribus purpureis 5 – 7,5 cm diametro. Limestone hills in the region north and south of the Rio Grande. Texas from Sutton to Terrell and Val Verde Counties. Mexico in adjacent Coahuila.”

Sinngemäße Übersetzung
Echinocereus pectinatus var. wenigeri L. Benson var. nov. Oval-zylindrisch, Körper 7,5 – 10 cm lang, 5 cm im Durchmesser, Mitteldornen 1 – 3 aschgrau, 2 – 3 mm lang, Randdornen 14 – 16 aschgrau, annähernd pektinat, 6 mm lang 0,35 mm Durchmesser, Blüte purpurn, 5 – 7,5 cm Durchmesser. Kalksteinhügel in der Gegend nördlich und südlich des Rio Grande. Texas, vom Sutton zum Terrell und Val Verde County, in Mexiko im angrenzenden Coahuila.

Tabelle 3: E. pectinatus-Unterarten im Vergleich zu E. ctenoides und E. dasyacanthus

*) In Vorbereitung für ein Buch über den Echinocereus dasyacanthus-pectinatus-Komplex hat der Textautor für das Autorenteam FELIX & BAUER (2014 a+b) einige Hundert Dornenpolster dieser hier diskutierten Taxa ausgezählt. Diese Arbeiten hat der Textautor, in der Vorbereitung der hier vorgelegten Publikation, später fortgesetzt. Dabei traten nur geringfügige Abweichungen bei den Bedornungscharakteristika zutage.
**) Aufnahmen (REM) der zugrunde liegenden Samen wurden in Vorbereitung der Monografie Echinocereus zwischen 1995 und 1998 von Gabriele Mettenleiter hergestellt. Sie wurden später an das Archiv der Arbeitsgruppe Echinocereus veräußert.
***) Inselvorkommen westlich von Cuatrocienegas de Carranza mit konstant rosafarbenen Blüten (pectinatus-artige Blüten auf dasyacanthus-artigem Körper) wurden als E. felixianus H. Bauer beschrieben.

Danksagung
Herzlichen Dank sage ich allen, die bei der Erstellung dieses Artikels durch Informationen, Bildmaterial oder sonstige Unterstützung mitgeholfen haben. Insbesondere Uli Dosedal, Mieke Geuens, René Goris, Michael Lange, Traute & Jörn Oldach, Roswitha & Carsten Runge, Jürgen Rothe, Jürgen Rutow, Dieter Seeger, Dieter Wede sowie allen im Text und Anhang bzw. in den Bildunterschriften genannten Herbarien. Der AG Echinocereus danke ich für die Finanzierung von Ploidieuntersuchungen.

Literatur

Korrespondierender Autor:
Wolfgang Blum
Dietrich-Bonhoeffer-Straße 29
D-76467 Bietigheim
E-Mail: mail@blumwolfgang.de

Anhang: Verzeichnis der untersuchten Herbarbelege