Die rotblühenden Echinocereus-Arten in Utah

Dorde W. Woodruff	[Übersetzung: Dr. G. Haslinger & M. Lange]


Die rotblühenden Echinocereen werden überwiegend von Kolibris bestäubt und haben große, ansehnliche hellrote Blüten. Sie wachsen in vieltriebigen Gruppen, welche das beeindruckende Ausmaß von hundert und mehr Köpfen erreichen können. Auffällige Polster voller heller Blüten sind beachtenswerte Attraktionen des Spätfrühlings. Sie sind ein verbreiteter Anblick in Utahs Canyons, Vorgebirgen, Plateaus und auf den höheren Bereichen der Wüstentäler. Die Pflanzen wachsen normalerweise auf steinigen Plätzen und gewöhnlich an Hängen.
Botaniker haben oft versucht die Kakteenarten Utahs auf der Basis von Bestimmungsschlüsseln aus anderen Bundesstaaten zu bestimmen, doch dieses funktioniert hier nicht bzw. sind diese Schlüssel hier nicht anwendbar. Viele Kakteenpopulationen in unserem Staat wurden nicht in vollem Umfang oder tiefgreifend genug untersucht.
Leider ist Utah ein Stiefkind in der Kakteenforschung. Nach meiner Kenntnis hatten wir weder einen Professor an einem unserer Colleges oder einer unserer Universitäten in Utah, der sich für Kakteen sehr interessierte, noch interessierte graduierte Studenten, welche diese Arbeit hätten erledigen können. Jedoch ist in diesem düsteren Bild die große Kakteensammlung an der Brigham Young Universität ein Lichtblick.
Viele Botaniker scheuen sich vor der Beschäftigung mit Kakteen und deshalb sind die Kakteen in vielen Herbarien unterrepräsentiert. Wegen ihrer Sukkulenz und wegen ihrer Bedornung ist es schwierig getrocknete Exemplare herzustellen, und diese verändern sich stärker gegenüber den lebenden Exemplaren, als es andere, nichtsukkulente Pflanzen tun.
Deshalb ist das Studium der Pflanzen dieser Familie in der Natur von größerer Bedeutung. Ihre Morphologie ist anders und Botaniker, die sich nicht häufig mit ihnen beschäftigen, haben dafür kein Auge. Somit ergibt sich, dass das Studium der Kakteen weit hinter dem anderer Pflanzenfamilien hinterherhinkt. In den anderen südlichen Bundesstaaten ist es weiter fortgeschritten, da es dort ein größeres akademisches Interesse an Kakteen gibt als in Utah.
Die rotblütigen Echinocereen wurden in einer Untergattung, der Section Triglochidiatus klassifiziert. Bewegt man sich durch die Fachliteratur, zeigt sich, dass diese Section zurückliegend nicht gut verstanden wurde. Verschiedene Experten haben die ursprüngliche Art E. triglochidiatus in eine verwirrende Anzahl von Arten oder Unterarten unterteilt.
Zitieren wir den verstorbenen Lyman Benson, den bedeutendsten Kakteenforscher: „29 Jahre Kakteenforschung haben hier keine ultimative Antwort ergeben, um dem Problem der Instabilität der postulierten Arten und ihrer weitläufigen und irremachenden Übergangsformen zu begegnen.“ Diese Feststellung zeigt zwei der großen Probleme der Kakteenforschung auf: Die Pflanzen sind sehr anpassungsfähig an ihre Umwelt und Hybridbildung kommt häufig vor.
In den letzten Jahren haben die meisten Experten Bensons Klassifikation für diese Section benutzt, in der er die verschiedenen rotblühenden Arten zu Varietäten des E. triglochidiatus erklärte. Benson brachte Ordnung unter diese Pflanzen durch seine Varietäten, andere haben darauf aufgebaut. Es war keine perfekte Analyse, aber das Beste, was zur Verfügung stand. Bis vor Kurzem bin ich selbst Benson gefolgt und habe alle rotblühenden Echinocereen in Utah als E. triglochidiatus angesprochen, aber ohne Zuordnung zu Varietäten, was in Utah scheinbar nicht gut funktionierte.
Das meiste von Bensons Arbeit war schon abgeschlossen, bevor sein Hauptwerk `The Cacti of the United States and Canada΄ 1982 publiziert wurde. Notwendigerweise muss solch umfangreiches Schaffen über einen längeren Zeitraum durchgeführt werden. Auch aufgrund des Umfanges des Werkes musste die Stanford University Press nach Vervollständigung des Manuskriptes mehrere Jahre warten, bis genügend Mittel vorhanden waren, um es zu verlegen. Deshalb war Bensons lange und mit viel Geduld vorbereitete Arbeit fachlich schon überholt, als sie endlich publiziert wurde.
Nichtsdestotrotz war es das umfangreichste Werk über die Kakteen der USA, das wir für lange Zeit hatten.
Die Abhandlung der Echinocereen im 2003er-Band der „Flora of North America“ (FNA; erschienen 2004 als Online-Version) wurde von Allan Zimmerman und Bruce Parfitt verfasst, beide einstmals Studenten von Donald Pinkava an der Arizona State University in Phoenix. Sie schlossen drei in den USA vorkommende Arten in der Section Triglochidiatus ein: E. coccineus, E. triglochidiatus und E. arizonicus. Obwohl sie E. coccineus anerkennen, bezogen sie Utah nicht in dessen Verbreitungsgebiet ein.
Genau wie Benson ist Pinkava einer der „großen alten Männer“ der Kakteenforschung; im Gegensatz zu Benson weilt er noch unter uns und ist noch immer aktiv. Seine Spezialität ist die Zählung der Chromosomen und das Studium der Polyploidie und die Gattung Opuntia. Mittlerweile pensioniert von der Arizona State University, berät er noch immer die Botaniker am Desert Botanical Garden in Phoenix und anderswo. Die Arbeit von Pinkava und seinen Studenten bezüglich des Studiums der Chromosomenzahlen ist von Bedeutung für die Ordnung innerhalb der Gattung Echinocereus.
Während eines meiner regelmäßigen Besuche von Herbarien kam ich auch in das Garrett Herbarium an der Universität von Utah und fand so heraus, dass Marc A. Baker, der gegenwärtige Experte für unsere Echinocereen (und ebenso einer von Pinkavas früheren Studenten), in Vorbereitung seiner Darstellung der Gattung Echinocereus für die „Intermountain Flora“ (IMF) in den drei großen Herbarien Utahs die Echinocereen untersucht und die Belege der Echinocereen kommentiert hatte. Diese Herbarien sind in der Utah State University, Brigham Young University und University of Utah. Belege, welche früher als E. triglochidiatus oder einer seiner Varietäten bezeichnet waren, wurden durch Baker meistens als E. mojavensis und einige als E. coccineus subsp. coccineus eingestuft. Zuvor wurde E. mojavensis gewöhnlich als Varietät des E. triglochidiatus bewertet und E. coccineus galt generell als in Utah nicht vorkommend.
Die Vorbereitungen für solche Hauptwerke, wie die verschiedenen fortlaufenden Bände der Intermountain Flora (IMF) oder der Flora North Amerika (FNA), bieten eine großartige Möglichkeit die Ergebnisse der Forschung bekannt zu machen, da die mit der Bearbeitung von Gattungen beauftragten Experten Daten überprüfen und Herbarien besuchen. Die Hoffnung, dass die Bearbeiter unsere Kenntnisse verbessern, geht leider nicht immer in Erfüllung.
Wissenschaftliche Veröffentlichungen über Kakteen erscheinen auch nicht immer an den erwartungsgemäßen Stellen, wie dem `Cactus and Succulent Journal΄ der `Cactus and Succulent Society of America΄ oder in ihrem mehr wissenschaftlich geprägten Ableger, dem Jahrbuch `Haseltonia΄; sie sind verstreut in vielen Journalen. 
Das Internet macht es einfacher, aber gleichzeitig ist ein großer Zeitaufwand zu betreiben, um die zeitgenössische Literatur auch nur für diese eine Familie ausfindig zu machen.
Die kürzlich publizierte Ausgabe der `Intermountain Flora΄ [Holmgren et al. 2012 d.Ü.], welche auch die Kakteen beinhaltet, brachte uns die Bearbeitung durch Marc Baker und führte zum besseren Verstehen der regionalen Arten der Section Triglochidiatus. Das Intermountain-Gebiet, welches in dieser Publikationsreihe behandelt wird, erstreckt sich um das `Great Basin΄, „… und beinhaltet ganz Utah, große Teile Nevadas und die benachbarten Gebiete von Oregon, Californien, Idaho, Wyoming und Arizona.“
Baker, ein Umweltexperte in Arizona und Lehrbeauftragter an der Arizona State University, beschäftigt sich seit Jahren mit Echinocereen. Baker bestimmt die Grenzen der Taxa auf der Basis von Morphologie, geographischer Verbreitung, Polyploidie und Blüten-Dimorphismus (bei einigen Arten werden männliche und weibliche Blüten nicht auf der gleichen Pflanze entwickelt). Für die Morphologie erhebt er die Größen einer Gruppe von zusammen 22 einzelnen Merkmalen der Blüten und Körper und analysiert diese mit der Unterstützung statistischer Verfahren: ANOVA (Varianzanalyse), DA (Diskriminanten-Analyse), MANOVA (Multivarianzanalyse), PCA (Hauptkomponentenanalyse) und UPGMA (Multivariates statistisches Verfahren). Er verfügt auch über umfangreiche Felderfahrung und hat so manchen Chromosomensatz bestimmt. Wie es gute Botaniker tun, studiert er die Typpflanzen und die Vorkommen der Pflanzen an den Typstandorten, um zu verstehen, was die Autoren der Erstbeschreibungen im Sinn hatten; und er akzeptiert Taxa nicht, bevor er genug Daten für diese Beurteilung hat.
Was nun hat Baker erkannt? Die USA-Arten, die von ihm in der Section Triglochidiatus akzeptiert werden, sind E. arizonicus, E. coccineus, E. mojavensis, E. santaritensis, E. triglochidiatus und E. yavapaiensis. Und er akzeptierte auch einige Vertreter des E. coccineus in Utah.
Unsere kleine Population des E. coccineus kommt, soweit wir dies wissen, in Utah ausschließlich im Washington County insbesondere im westlichen Teil des Zion National Parks vor. Von dort breitet sie sich nach Westen und Süden aus, wo sie auf die Vorkommen in Arizona trifft. 
Jedoch sind Utahs Pflanzen vom typischen E. coccineus verschieden. Unsere sind Teil einer Gruppe, benannt als E. canyonensis von den Botanikerinnen aus Michigan, Elzada Clover und Lois Jotter (Professorin und Studentin), den ersten Frauen, die den gesamten Colorado River meisterten; mit Typpflanzen, welche im Grand Canyon bei Hermit Falls gesammelt wurden.
Sie sind charakterisiert durch kleinere Blüten, und vielleicht mehr als in dieser Art üblich, zeigen einige Pflanzen eine aus einer Serie von Farbschattierungen, welche vom typischen Scharlachrot der Kolibri-Bestäubung abweicht, entweder in Richtung eines hellen Orange oder aber nach Rosa und deshalb werden diese Blüten eher von verschiedenen Bienen besucht, als von Kolibris, den ansonsten vorherrschenden Bestäubern. Unsere Pflanzen gehören zu einer nördlichen Randpopulation, die durch ähnliche Vorkommen entlang des `Arizona Strip΄ mit der Typlokalität des genannten E. canyonensis im Grand Canyon verbunden sind.
Weil es hier einige Übergänge gibt und weil diese Gruppe nicht besonders gut bekannt ist, stellt Baker diese Pflanzen in der `Intermountain Flora΄ zu E. coccineus, wo er E. canyonensis als Synonym unterbringt. Allein tiefgreifende zukünftige Studien könnten dies verändern, falls mehr als zufällige Variation festgestellt werden sollte.
Der Wechsel in der Blütenfärbung erklärt sich darin, dass in den trockeneren und heißeren Gebieten Bienen die Pflanzen erfolgreicher bestäuben als Kolibris, zumal diese auch nicht so häufig vorkommen; und deshalb haben sich die Pflanzen zunehmend besser an Bienen als an Kolibris angepasst.
An Bienen angepasste Blüten sind kleiner als Kolibriblüten. Bienen brauchen weniger Nektar als die größeren Vögel mit ihrem intensiven Metabolismus und sie suchen öfters eher nach Pollen als nach Nektar. Obwohl auch Bienen die scharlachfarbigen Kolibriblüten besuchen, werden sie von diesen nicht so stark angezogen wie die Vögel. Vögel erkennen Scharlach gut, Bienen nicht. So wird eine Färbung, die vom reinen Scharlach abweicht, von Bienen stets besser erkannt.
Das Rot, welches die kolibribestäubten Echinocereenblüten färbt, kommt von Flavonoiden, und diese Flavonoiden sind besondere Pigmente, die bei den meisten anderen Kakteen nicht gefunden werden. Dennoch werden diese scharlachblütigen Kakteen immer auch über Betalaine verfügen (dies sind die normalen Pigmente in Kakteenblüten), wie gelegentlich anhand leicht vom Scharlach abweichender Blüten bei E. triglochidiatus und E. mojavensis zu beobachten ist. Aber dieser Trend ist viel stärker ausgeprägt bei E. coccineus, der in Utah nur im äußersten Süden wächst und dabei niedrigere Höhenlagen besetzt als E. mojavensis.
Die Erkenntnis, dass E. coccineus in Utah vorkommt, beendete ein Langzeit-Puzzle für mich. Im Mai 1973 fand ich eine merkwürdige Population eines Echinocereus im unteren Bereich der Kolobstraße, westlich des Zion National Parks. Diese Pflanzen hatten eine dermaßen andersartige in orange getünchte Blütenfarbe, die sich stark vom gewöhnlichen Scharlachrot abhob, oder einen rosa Schimmer, der das Scharlach überlagerte; und sie zogen die Bienen schwarmweise an. Ich fertigte Belege davon an, wusste aber nicht, wie ich diese bezeichnen sollte. Ich legte sie in die Schublade des E. triglochidiatus, führte aber aus, dass sie anders sind und von Bienen besucht werden.
Zu dieser Zeit war die beste und umfassendste Referenz, um die Kakteen Utahs zu bestimmen, Bensons dritte Auflage von 1969 `The Cacti of Arizona΄; ich zog auch sein anderes 1969er-Buch `The Native Cacti of California΄ zurate. Beide Bücher behandelten E. coccineus und E. canyonensis als Synonyme (zusammen mit vielen anderen Namen), aber ohne Beschreibungen. Eine andere Referenz war Boissevain & Davidsons 1940 `Colorado Cacti΄, das E. coccineus enthielt. Aber ihr Konzept der Art E. coccineus bezog sich nicht auf die tetraploide, dimorphe Entität, als welche wir heute E. coccineus auf der Basis seines Typus verstehen. Ihr Areal schloss die Umgebung meines Fundes nicht mit ein. 
Ich schreibe dies nicht, um diese Arbeiten herabzusetzen; sie taten Gutes zu ihrer Zeit, als so viel weniger über die Kakteen bekannt war.
Bakers Kommentare zu den weiteren
E. mojavensis-Herbarbelegen Utahs bereiteten mir zuerst Kopfzerbrechen. Zum einen sind die Belege aus der östlichen Wüste ziemlich verschieden von denen der westlichen Wüste. Zum anderen wurde, eben wegen des wirklich wilden Umgangs mit dieser Sektion in der Kakteenliteratur der vergangenen Jahre und bis heute, E. mojavensis, der auf einem Fund am Mojave River in Californien basiert, nicht klar und zuverlässig von E. triglochidiatus abgegrenzt, der seinerseits auf einem Beleg vom Wolf Creek in New Mexico fußt.
Bezüglich der ersten Feststellung sind zwei Anmerkungen zu berücksichtigen; die erste aus der `FNA΄: „Das Taxon [mojavensis] beinhaltet Pflanzen mit gebogenen Dornen (meistens in Californien) und geraddornige Pflanzen (dies schließt die meisten Populationen Arizonas, in Utah und in West-Colorado ein).“ Und die zweite von Baker: „… UPGMA [ein statistisches Verfahren] legt nahe, dass E. triglochidiatus subsp. mojavensis [das wurde aufgeschrieben, bevor Baker genügend Daten hatte, um sich mit der Feststellung zufriedenzugeben, das Taxon im Artrang anzuerkennen] aus mehr als einer taxonomisch definierbaren Gruppe zusammengesetzt sein könnte, einer westlichen Gruppe, repräsentiert durch den Typus, und einer östlichen Gruppe, vielleicht repräsentiert durch das Basionym Cereus mojavensis Engelmann & J. M. Bigelow var. zuniensis J. M. Bigelow & Engelmann, dessen Typstandort der Diablo Canyon östlich von Flagstaff in Arizona ist.“
Um die Fragestellung zu klären, ob es in Utah je eine eigene östliche und westliche Unterart des E. mojavensis gibt, muss genau so eine Analyse wie sie Baker durchgeführt hat, gemacht werden. Es stellte sich heraus, dass die Variabilität nicht ausgeprägt genug ist, um Abarten zu benennen.
Von E. triglochidiatus ist bekannt, dass er nahe der „Four Corners“ vorkommt, wo sich Colorado, New Mexico, Utah und Arizona an einem Punkt treffen. 
Nun zeigten Bakers Herbarstudien, dass E. triglochidiatus wie er nun zu verstehen ist, zwar in der Nähe dieser Landmarke vorkommt, jedoch in den Herbarien nicht für das Hoheitsgebiet von Utah nachgewiesen ist.
Um am besten zwischen diesen drei Arten im Gelände oder auf Herbarbelegen zu unterscheiden, benutzt Baker Dornenmerkmale. Unter einer 30-fachen Vergrößerung betrachtet, sind die Dornen des E. coccineus im Querschnitt rund und meistens mit glatter Oberfläche, bisweilen mit einer kleinen Tendenz zu einer warzigen Oberfläche. Auch E. mojavensis hat runde Dornen, aber die sind warzig. Und E. triglochidiatus hat Dornen, die glatt sind, aber abgewinkelt, und er hat weniger und stärkere Dornen.
Im Gelände ist der E. triglochidiatus am besten durch den Wuchs zu erkennen, mit im Durchschnitt kürzeren, aber dickeren Trieben, weniger Rippen, weiter auseinanderstehenden Areolen und kürzeren, in geringerer Anzahl vorhandenen Dornen. 
E. coccineus in Utah kann nicht nur durch die Dornenstruktur etc. unterschieden werden, sondern auch durch sein Vorkommen im Washington County (soweit dies heute bekannt ist). Auch E. mojavensis kommt dort vor, aber in Gebieten, die weniger heiß und trocken sind. Und wenn er blüht, wird der E. coccineus kleinere Blüten zeigen, die vielleicht auch eine leicht vom Scharlach abweichende Farbe entwickeln, und er wird überwiegend von Bienen besucht anstatt von Kolibris. Eine Pflanze wird entweder nur männliche oder nur weibliche Blüten haben. Messungen der Körper und der Dornen überlappen sich mit E. mojavensis, aber die, welche ich gesehen habe, waren schlanker und höher und mit dünneren Dornen an weiter voneinander entfernten Areolen.
Dornenoberfläche und Blütencharakter sind nützlich zur Bestimmung, bis wir diese Art in Utah besser kennen.
Als Ergänzung zu meiner eigenen Feldarbeit habe ich aus verschiedenen Quellen Standorte zusammengetragen; alle sind am oder nahe dem Südende des Zion westlich der Hauptschlucht, aber ebenso von `Pah Tempe Hot Springs΄ nahe Hurricane bis zu den `Little Creek Mountains΄ nahe der südlichen Ecke des Washington County und östlich bis zu den `Vermillion Cliffs΄.
Mit Referenz zu den Belegen in den großen Herbarien in Utah, wird E. mojavensis in allen Counties in Utah gefunden, mit Ausnahme der nördlichsten Bereiche der Box Elder, Cache, Rich, Weber, Davis, Morgan, Summit und Wasatch Counties.
Baker hat seine Anmerkungen in den drei größten Herbarien Utahs hinterlassen, aber die meisten der kleineren Herbarien werden wahrscheinlich noch nicht von seiner aktuellen Arbeit Kenntnis haben.
Für detailliertere Hintergrundinformationen sollten die unten aufgeführten und durch Baker publizierten Literaturstellen konsultiert werden.

	
Literatur:
Baker, M.A. (2006): A new florally dimorphic hexaploid, Echinocereus yavapaiensis sp. nov. (section Triglochidiatus, Cactaceae) from central Arizona. Plant Systematics and Evolution 258: 63-83.
Baker, M.A. (2006): Circumscription of Echinocereus arizonicus subsp. arizonicus: Phenetic analysis of morphological characters in section Triglochidiatus (Cactaceae), Part II Madroño 53(4): 388-399.
Holmgren, N. H., Holmgren, P. K. & Reveal, J. L. (2012): Intermountain Flora. Volume 2, Part A.
Woodruff, D. (2010): The Scarlet-Flowered Species of Echinocereus in Utah. Sego Lily 33 (4): 1, 4-6.
Zimmerman, A. D. & Parfitt, B. D. (2003): In: Flora of North America Editorial Committee (eds.), Flora of North America, Vol. 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1.


Dorde W. Woodruff
Utah, USA
(die Adresse ist der Redaktion bekannt)